Barevné vidění: druhý pohled

Jak funguje lidské oko, jak vnímáme barvy a jaké to má důsledky pro reprodukci barev.

Pokud jste si přečetli článek Teorie barevného vidění od Petra Dzíka, máte již jakousi hrubou základní představu, na jakém principu barevné vidění asi tak funguje. Dnes se na lidské barevné vidění podíváme trochu podrobněji a z poněkud jiného úhlu. Především si uděláme poněkud větší exkurzi do biologie a medicíny a řekneme si něco o fyziologii oka a jejích důsledcích pro barevné vidění a reprodukci barev.

V prvé řadě je potřeba zdůraznit, že lidské a zvířecí vidění je vysoce komplexní proces. I přes veškeré pokroky vědeckých znalostí v této oblasti není dosud dopodrobna známo, jak náš zrak přesně pracuje, a to zdaleka nejen třeba co se vyšší sémantické analýzy zrakových signálů mozkem týká (tj. rozpoznávání tvarů, objektů apod.), ale i co se týká procesů, které stojí na úplném počátku vidění, neboli vidění v jeho nejprimitivnější formě – formace zrakových signálů okem. Oko, a speciálně sítnice se svými světlocitlivými receptory a komplikovanými nervovými spojeními, vývojově patřící k mozku, je nesmírně složitý orgán. To, jak funguje, je stále ještě do značné míry předmětem teorií a dohadů. Běžně používaná teorie barevného vidění, jak ji popsal například Petr ve svém článku, je jen velice zjednodušený hrubý základní model, který v některých situacích postačuje, v jiných ale nikoli. Skutečnost je mnohem barvitější. Pojďme se na ni tedy trochu blíže podívat.

Obr. 1 – Schéma lidského oka.

Na Obr. 1 vidíme průřez lidským okem. Světlo vstupující do oka zvenku nejprve prochází rohovkou, pak přední oční komorou, vyplněnou průhledným mokem, poté skrz čočku vstupuje do zadní oční komory, vyplněné taktéž průhledným, rosolovitým sklivcem a nakonec dopadá na její zadní část, která je pokrytá sítnicí. Tento proces jde poměrně spolehlivě fyzikálně modelovat – jeho princip je podobný jako u fotoaparátu. Zornice, umístěná mezi přední oční komorou a čočkou, která reguluje množství světla do oka vstupujícího, hraje úlohu clony, přední komora a čočka slouží jako objektiv. Závěsný vaz, na kterém je čočka uchycená (tzv. řasnaté tělísko), dokáže pružnou čočku napínat a zplošťovat a dovoluje tak zaostřit na různé vzdálenosti.
Sítnici, obsahující světločivné buňky, pak lze přirovnat k filmu nebo spíše čipu digitálního fotoaparátu. Nicméně, na rozdíl od ostatních součástí oka, zde jde jen o podobnost hodně vzdálenou.
Zcela odlišné jsou totiž nejen fotoreceptory samotné (jejich druhy, princip fungování, prostorové rozmístění, způsob propojení, …), ale kromě toho už sítnice sama je současně i složitým procesorem. Obsahuje komplikovaný systém navzájem různě spojených nervových buněk a její funkcí není jen prostě světlo zachytit a přímočarým způsobem ho převést na nervové impulsy, které by byly rovnou prostřednictvím zrakového nervu předávané ke zpracování do mozku, ale sítnice sama signály svých světločivných buněk složitým způsobem zpracovává, než je vyšle dál.

Ačkoli o buňkách, které sítnici tvoří, se už ledacos ví, proces, ke kterému v nich dochází, je do velké míry stále spíš jen předmětem teorií. Prozatím neexistuje žádný uspokojivý komplexní model práce tohoto systému, který by funkci sítnice s dostatečnou přesností popsal a vysvětlil, jak přesně dochází ke všem možným jevům pozorovaným při experimentech.

Obr. 2 – Zjednodušené schéma struktury sítnice.

Průřez sítnicí – nebo spíše jen hrubý schematický nákres systému buněk aktivně se podílejících na její práci, bez podpůrných struktur – vidíme na Obr. 2. Světlo do sítnice proniká skrz svrchní membránu a vlákna spojující gangliové buňky s optickým nervem, pokračuje přes samotnou vrstvu jader gangliových buněk, dále přes vrstvu výběžků těchto buněk a vláken spojujících je s další vrstvou nervových buněk, obsahující různé druhy bipolárních, ale také amakarinové a horizontální buňky, až k vlastním světločivným buňkám – tyčinkám a čípkům. Tyto buňky mají protáhlý tvar a můžeme si je představit tak trochu jako světelná vlákna, která vedou světlo. To musí nejprve projít vrstvou synaptických kontaktů spojujícími je s výše jmenovanými vrstvami, vrstvou tvořenou jádry tyčinek a čípků a podpůrnou membránou sítnice, až se úplně nakonec dostane do jejich vnějších segmentů, které obsahují fotocitlivé pigmenty. Fotochemickou reakcí s nimi je světlo převáděno na elektrické signály. Za tyčinkami a čípky se pak nachází ještě jedna vrstva, epitel obsahující tmavý nefotoaktivní pigment melanin, do kterého jsou vnější segmenty světločivných buněk obsahující aktivní pigmenty zanořené. Tento pigment pohlcuje světlo a zaručuje jednak to, že světlo do oka vstupuje pouze zornicí, a také to, že se od zadní strany oka neodráží zpět a necestuje napříč mezi fotoreceptory, neboli zabraňuje vzniku reflexů (podobně jako černý vnitřek fotoaparátu).

Signály vznikající ve vnějších segmentech tyčinek a čípků putují sítnicí opačným směrem a jsou nervovými buňkami cestou zpracovávány, až se nakonec výsledné signály dostanou do zrakového nervu a jsou předány postupně až do mozku (konkrétně do jeho týlního laloku) k dalšímu zpracování. Na schématu nervové struktury sítnice na Obr. 2 vidíme, že nejenže jsou spolu propojené skupiny sousedících tyčinek i čípků (a to nejen každý typ buněk zvlášť, ale i oba vzájemně dohromady), ale také že v obou synaptických vrstvách existuje i síť dlouhých, napříč běžících spojení, která umožňují kombinování signálů ze vzdálenějších buněk. Délka těchto vláken je údajně až 1 mm, což je v měřítku sítnice, kde v její nejcitlivější oblasti je na 1 mm² natěsnáno i více než 150 000 fotoreceptorů, gigantická vzdálenost.

Obr. 3 – Afterimage. Budete-li se dívat upřeně asi 30 vteřin na bílý bod uprostřed barevného čtverce a po té se podíváte na černý bod uprostřed bílého čtverce, uvidíte chvíli barevné čtverce v komplementárních barvách.

Vraťme se nyní k tyčinkám a čípkům samotným. Jejich klíčovou součástí jsou již zmíněné fotoaktivní pigmenty. Molekula pigmentu se při dopadu světla rozpadne („vybělí“) a u toho vznikne elektrický impuls, který je pak dále předáván a zpracováván nervovou sítí. Současně s tím, jak se některé molekuly rozpadají, jiné jsou naopak zpětně regenerovány. Součástí tohoto chemického procesu je známý vitamín A – proto je pro náš zrak tak podstatný. Jde tu tudíž o dynamický systém, jehož stav se neustále mění. Citlivost buněk je úměrná tomu, kolik nevyběleného pigmentu v daném okamžiku obsahují, a to záleží na tom, kolik světla na ně zrovna dopadá. Této autoregulaci vděčíme do značné části nejen za schopnost zraku přizpůsobit se obrovskému rozsahu různých úrovní osvětlení (která daleko přesahuje jen prostou regulaci množství světla dopadajícího na sítnici prostřednictvím změny velikosti zornice), ale také i za automatickou barevnou adaptaci zraku. Na této úrovni probíhající barevná adaptace je zcela nezávislá jak na obsahu scény (tj. rozpoznání objektů, jejichž barvu za normálního, denního světla si pamatujeme – což při vnímání barev také hraje roli), tak i na naší vůli. Neboli ji nemůžeme z vlastní vůle vypnout, jak by se nám, fotografům, často hodilo. Jedním z projevů změny citlivosti buněk sítnice v závislosti na tom, kolik a jakého světla na ně dopadá, je např. i tzv. afterimage – falešný obraz který někdy můžeme vidět chvíli po tom, co jsme již původní obraz přestali pozorovat. Po té, co hodně jasný původní podnět, který způsobil dočasné snížení citlivosti buněk, přestal působit, zdá se nám, že vidíme opačný obraz, viz např. černá skvrna, kterou vidíme po té, co se podíváme do slunce nebo ukázka na Obr. 3. Adaptace zraku na náhlou změnu podmínek probíhá zpočátku velmi rychle, ale postupně výrazně zpomaluje a k maximální možné adaptaci dojde až po poměrně dlouhé době. Například úplné adaptace na tmu dosáhne oko asi až po 40 minutách. Posvítíte-li si ovšem ve tmě třeba jen i na chvíli baterkou, zrak velmi rychle zareaguje a vy pak musíte znovu dlouho čekat, než se váš zrak zase znovu plně adaptuje.

Barevné vidění je především záležitostí čípků, i když existují důkazy, že i tyčinky se na něm mohou za jistých okolností také částečně podílet. To, že vidíme barevně, je způsobeno tím, že existují tři druhy iodopsinu – fotoaktivního pigmentu, který čípky obsahují. Tyto pigmenty jsou spektrálně selektivní a každý druh je citlivý na poněkud jiný rozsah vlnových délek. Maximum citlivosti „modrých“ čípků se pohybuje někde kolem vlnové délky 440 nm, zatímco u „zelených“ čípků je to asi 540 nm a u „červených“ asi 570 nm. Graf přibližně zachycující spektrální citlivost jednotlivých druhů čípků vidíte na Obr. 4. Červené a zelené čípky jsou si navzájem hodně podobné – většina savců je na rozdíl od nás dokonce vůbec nemá takto rozlišené a místo nich má jen jeden typ „žlutých“ čípků (takže vidí pouze dvojbarevně – podobně jako někteří barvoslepí lidé). Vlastnosti modrých čípků jsou výrazně odlišné. V sítnici je jich mnohem méně, odhadem asi jen 4%. Zelených čípků je údajně asi 32% a zbylých 64% je červených. Pro to, proč tomu tak je, existují různé teorie. Jedna např. tvrdí, že to snižuje vliv chromatické aberace čočky, jiná zase, že to kompenzuje vyšší podíl kratších vlnových délek v denním světle.

Obr. 4 – Relativní spektrální citlivost čípků.

Tyčinky se od čípků liší vedle rozdílné fyzické stavby a systému nervových propojení především pigmentem, který obsahují. Pigment obsažený v tyčinkách, rhodopsin, je citlivý více či méně na všechny vlnové délky viditelného spektra. Maximum citlivosti se u něj pohybuje někde kolem 500 nm. Dopadá-li na sítnici větší množství světla, dochází k jeho kompletnímu vybělení a vidění pak zprostředkovávají pouze čípky (tzv. fotopická oblast vidění). Naopak, dolní práh citlivosti čípků je poměrně vysoký, takže za šera vidíme jen díky tyčinkám (tzv. skotopické vidění). Proto také, jak ubývá světla, začínáme hůře vidět barvy, až nakonec za šera nevidíme barvy vůbec. Zajímavým efektem, který vzniká při adaptaci zraku na šero, je tzv. Purkyňův jev. S tím, jak ubývá světla, dojde u člověka v jistém okamžiku k znatelnému posunu v tom, jak se mu jeví barvy okolních objektů. Zatímco červené objekty se jeví stále méně barevné a tmavší, modré tóny naopak začnou být jasnější. Důvodem je to, že zatímco kombinovaná spektrální citlivost čípků má maximum někde kolem 550 nm, tak maximum citlivosti tyčinek se nachází, jak již bylo zmíněno, někde v okolí 500 nm, a proto s tím, jak čípky přestávají stačit a na vidění se postupně stále více podílejí tyčinky (neboli v tzv. mezopické oblasti vidění), se citlivost oka postupně posunuje směrem ke kratším vlnovým délkám, tj. relativní citlivost na modré světlo roste, zatímco na červené klesá.

Tyčinek je v sítnici asi 20x více než čípků (uvádí se asi 120 miliónů tyčinek a 6 miliónů čípků) a jsou propojené ve větších skupinách. To zvyšuje citlivost zrakového vnímání při velmi nízkých hladinách světla, nicméně dochází k tomu na úkor prostorového rozlišení. Za tmy vidíme daleko méně ostře, a proto také třeba nejsme při nedostatku světla schopni číst. Dalším rysem zvyšujícím citlivosti tyčinek je i delší časová integrace dopadajícího světla. Naše oko sice neobsahuje závěrku, nicméně fotoreceptory oka i tak mají svůj jistý „expoziční čas“. Má to za následek např. to, že velmi rychlé blikání se nám slévá (díky čemuž může existovat např. film a televize). Při vyšších hladinách osvětlení, kdy vidění zprostředkovávají hlavně čípky, jsme schopni rozlišit změny i 10x rychlejší, než je-li náš zrak adaptovaný na tmu.

Maximální uvažovaný rozsah pro člověka viditelné části elektromagnetického spektra, který se při kolorimetrických měřeních a výpočtech používá, je od 360 do 830 nm. Běžně se ale za viditelnou část spektra považuje jen rozsah od 380 do 780 nm. Citlivost lidského oka rapidně klesá od 650 nm výše a stejně tak je malá i citlivost pro vlnové délky pod 400 nm. Proto také bývá často uváděn hrubý rozsah 400-700 nm.
Díky existenci třech různých druhů čípků v sítnici, citlivých na různé oblasti viditelného spektra, je lidské vidění v principu trojbarevné. Každou okem vnímanou barvu lze vyjádřit (alespoň teoreticky – o tom ale více až příště) jako směs tří nezávislých primárních barev. (Nezávislých znamená, že žádná z nich nesmí být kombinací zbylých dvou.) Pouze asi 2,6% mužů a méně než 0,05% žen má vidění dvojbarevné, tzn. k namíchání barvy pro ně vizuálně shodné s jinou danou barvou je zapotřebí pouze dvou primárních barev. Asi 0,003% populace postrádá barevné vidění kompletně – tito lidé vidí pouze jednu barvu, neboli vnímají pouze jas. I mezi lidmi, kteří vidí trojbarevně, je ale barevné vidění zhruba 5,5% mužů a 0,4% žen klasifikováno jako abnormální (zde je ovšem těžké stanovit přesnou hranici, jedná se o plynulou škálu, od nepatrných rozdílů po velké). V konečném důsledku lze asi jen 95% lidí klasifikovat jako osoby s víceméně normálním barevným viděním blízkým hypotetickému ideálnímu nebo průměrnému pozorovateli.
Poruchy barevného vidění mohou být způsobené jak odlišnou spektrální absorpcí pigmentů v čípcích nebo odchylkami v poměrném zastoupení jednotlivých fotoreceptorů v sítnici (je např. poměrně běžné, že někomu se tentýž žlutý tón jeví spíš do červena, jinému do zelena), tak i kompletní absencí fotoreceptorů daného typu. Nejběžnější je absence červených nebo zelených čípků. Ve většině případů jde v tomto případě o dědičnou poruchu. (To, že je daleko více barvoslepých mužů je způsobeno tím, že se tato porucha přenáší jako recesivní alela na chromozomu X – zatímco muž s jediným X chromozomem je barvoslepý, kdykoli je nositelem této alely, žena, aby byla barvoslepá, ji musí mít současně na obou svých X chromozomech.) Absence nebo nefunkčnost modrých čípků je naproti tomu dosti vzácná a obvykle jde o poruchu získanou. Křivky spektrální citlivosti jednotlivých druhů čípků byly získány právě pomocí analýzy toho, jak rozlišují barvy lidé trpící různými typy barvosleposti.

Kromě toho, že se barevné vidění může více či méně lišit u různých osob, tak se také u téže osoby mění s přibývajícím věkem. Kromě toho, že buňky sítnice odumírají, tak se také například čočka stává méně průhlednou a žloutne. Na sítnici starší osoby tak dopadá mnohem méně světla, které navíc ještě prochází čímsi jako žlutým filtrem. Vidění je proto obecně méně ostré, barvy se zdají méně výrazné a modré tóny se jeví tmavší, než u mladších osob.

Obr. 5 – Hustota fotoreceptorů v různých oblastech retiny

Značný vliv na to, jak vnímáme barvy, má také „topografie“ sítnice. Na rozdíl od čipu digitálního fotoaparátu, v sítnici nejsou různé druhy fotoreceptorů rozmístěné rovnoměrně. V důsledku toho to, jakou barvu vidíme, závisí mimo jiné i na tom, na kterou část sítnice světlo dopadá. Graf zachycující hustotu fotoreceptorů v různých částech sítnice vidíme na Obr. 5. Nejcitlivější oblastí sítnice je fovea. Nachází se v oblasti, která je díky pigmentu zde přítomnému známá jako žlutá skvrna. Na sítnici je v těchto místech patrná prohlubeň. Je způsobená tím, že nervové buňky a cévy nad fotoreceptory jsou rozestoupené. Světlu tak stojí v cestě méně překážek. Kromě toho je ale také fovea tvořená velice hustě namačkanými čípky, které jsou navíc užší než v jiných oblastech sítnice. Fovea je tak místem na sítnici, kde vidíme nejostřeji. Tyčinky u většiny lidí ve středu této oblasti sítnice zcela chybí. Jejich koncentrace je největší kolem fovey. V důsledku této nesymetrie, porovnáváme-li větší barevné plochy, jejichž obraz na sítnici nepadne pouze do oblasti fovey, vidíme jejich barvy poněkud jinak, než je tomu u malých plošek. Jinak se nám jeví také barvy u objektů, které vnímáme periferním viděním. Na sítnici máme i oblast, kde nejsou vůbec žádné fotoreceptory a kde tudíž vůbec nevidíme – tzv. slepou skvrnu. Je to místo ve kterém z oka vystupuje zrakový nerv.

Jak už bylo zmíněno, jak sítnice signály nervové vznikající v čípcích a tyčinkách dál zpracovává, není úplně přesně známo. Už jen to, že fotoreceptorů je přes 100 miliónů, zatímco optický nerv obsahuje asi jen 800 tisíc vláken, ale naznačuje, že dochází k opravdu masivnímu kombinování a procesování signálů. Již poměrně dlouho je všeobecně akceptovaná teorie, že mozek z oka nepřijímá přímo signály tyčinek a červených, zelených a modrých čípků (tedy vlastně RGB signál), ale spíše jeden signál reprezentující jas a dva signály zachycující barevnost: jeden určující jak moc je vjem červený nebo zelený a druhý, který udává jak moc je žlutý nebo modrý. S touto teorií „protibarev“ přišel v roce 1878 Ewald Hering. Argument, který stál u jejího vzniku je, že zatímco jsme schopni vidět různé odstíny modro-zelené, zeleno-žluté, žluto-červené (oranžové) a červeno-modré (fialové), tak neexistuje nic takového, jako žluto-modrá nebo červeno-zelená barva. Tyto barvy se zdají být vzájemnými protipóly. Názory na to, jak přesně se jednotlivé druhy fotoreceptorů na vzniku těchto tří signálů podílejí, se ale liší a existuje několik různých navrhovaných neuronových modelů.

Stejně tak není do detailu známé ani to, jak dochází k jiným jevům, které hrají při reprodukci barev významnou roli, jako je např. simultánní kontrast a Machovy pruhy (viz Obr. 6 a 7). Existuje řada různých modelů – některé se snaží vysvětlit princip vzniku těchto jevů na úrovni neuronů, jiné si naopak kladou za cíl vytvoření shrnutí a zobecnění kvantitativních výsledků empirických pozorování pro použití v praktických aplikacích. Žádný univerzální, všeobecně akceptovaný model ale neexistuje.

Obr. 6 – Simultánní kontrast. Velké čtverce v dvojici nad sebou se navzájem barevně liší jasem (vlevo), saturací (uprostřed) a barevným tónem (vpravo). Dvojice malých čtverců v jejich středu má vždy přesně tutéž barvu, nicméně kontrast s velkým čtvercem způsobuje, že vypadají, jako by jejich jas (vlevo), saturace (uprostřed) nebo barevný tón (vpravo) byly různé.

Obr. 8 – Machovy pruhy. Kontrast podél náhlých přechodů (hran) se oku jeví větší, než ve skutečnosti je. Díky tomuto efektu vypadá levá strana každého pruhu světlejší než pravá, ačkoli celý pruh je ve skutečnosti stejně tmavý.

Jaké z toho plynou závěry pro reprodukci barev a color management? Naprosto přesná reprodukce barev je v praxi nedosažitelná, nedostižná chiméra. Reprodukce barev může být pouze dostatečně či nedostatečně uspokojivá, což je samozřejmě ryze subjektivní hodnocení. Ačkoli si to zpravidla neuvědomujeme, tak barva ve skutečnosti není jednou z vlastností objektů kolem nás. Je pouhým výplodem našeho mozku. To, jakou barvu vidíme, závisí nejen na objektu samotném, ale na spoustě dalších faktorů – jakým světlem je nasvícený, co ho obklopuje, jaký je okamžitý stav adaptace našeho zraku, jaké jsou individuální charakteristiky našeho osobního zrakového aparátu, jestli objekt poznáváme a víme, jakou barvu má za denního světla, atd. Barvy na papírové fotce nebo na monitoru nejsou nikdy „přesně takové, jako byly ve skutečnosti“. Při reprodukci barev totiž nejde zdaleka jen o nějaké prosté okopírování barvy, ale obvykle o vytvoření zcela jiného zrakového podnětu, který se nám jeví, jako že má (aspoň přibližně) tutéž barvu, a to často navíc za zcela odlišných pozorovacích podmínek (např. reálná scéna venku versus obraz na monitoru nebo papírové fotografii prohlížené pod umělým světlem v místnosti), což situaci ještě dále komplikuje. Vzhledem k tomu, jak složitý proces barevné vidění je, modely které se při reprodukci barev v praxi používají, jsou jen velice hrubá zjednodušení, zahrnují jen ty nejzákladnější rysy našeho zrakového systému, platí dostatečně přesně jen v jistém omezeném rozsahu pozorovacích podmínek a to ještě jen pro jakéhosi „průměrného“ diváka, od kterého se všichni více či méně lišíme. Tyto modely byly vytvořeny na základě empirických pozorování, provedených za jistých zvolených podmínek, zahrnujících měření věcí, jako ryze subjektivní vjemy a dojmy, které nijak zvlášť exaktně měřit nejde. Není proto divu, že často existuje více modelů (a potažmo i různých standardů), které se navzájem ne zcela shodují. Na druhou stranu jsme z reálného světa zvyklí na to, že tatáž věc má podle okolností pokaždé poněkud odlišnou barvu, jsme zvyklí tuto skutečnost úspěšně ignorovat a barvy si nepamatujeme nijak zvlášť přesně, takže ve většině případů i takovéto hrubé modely mohou poskytovat uspokojivé výsledky.